过快的生长速度可能导致肌肉形态学的改变、较粗的纤维直径和糖酵解纤维(白肌纤维)的增多以及较低的蛋白质水解潜能,而这些特点会引起较快的尸僵形成速率、肌肉颜色苍白、系水力下降、嫩度下降、不适于深加工。 现代育种理论在家禽育种中的应用一方面使其生长速度得以提高,但伴随着生长速度的不断提高,肉质变得粗老,风味变差,而腹脂沉积增多,降低了消费者对肉质的满意程度。本文将对与生长速度变化有关的肌纤维数量、大小、生化特征及其与肉质内在关系作一综述。 1.肌纤维的数量 通常情况下,肌纤维的数量与整个生长期的变化有关。快生长系与慢生长系的肌纤维相比数量较多,在同一品系内,肌纤维的数量与日增重和肉料比呈正相关(Sticland 1995),随着日龄的增加,肌纤维密度逐渐降低,肌纤维的直径逐渐变大(谭丽勤2000);但James的研究表明,鸡在出壳后肌纤维不再增加,肌纤维密度与品种有关,重型鸡高于轻型鸡;陈国宏等(1998)也指出,鸡一出壳,至少是在4周龄以后,肌肉组织中肌纤维数量基本固定,后天因素如年龄的增长、营养的好坏、运动量的增加只能影响肌纤维直径,从而影响肌肉组织的生长。肌纤维横截面积随日龄的增加而增加,肉禽比蛋禽的肌纤维粗,生长速度快的比生长速度慢的粗,这与巨型纤维的数量增加有关,巨型纤维的横截面积是普通纤维的3~5倍;另外,当生长速度加快时,鸡体自身的代谢加强,于是体内需要较多的能量参与代谢,因此肌纤维间存在大量的线粒体、肌糖原来满足这一需要(陈国宏等)。伴随生长速度和肌纤维直径的增大,会导致大腿无力、水肿、胸肌疾病和一些其他部位的肌病。肌纤维横截面积的增加主要是肌内膜和肌束膜结缔组织的生长(Swatland 1996)。生长速度提高使肌肉组织生长超出其支撑系统的极限,导致对肌肉组织的伤害,肉质下降(WilsonI 1990),肌纤维密度和肌纤维直径与肉品嫩度及风味有很重要的相关:即纤维越细,密度越大,肉质越细嫩、风味越好;局部肌病的外观表现象局部缺血一样,这是由于动脉阻塞引起,实际上,毛细血管密度和毛细血管与肌纤维的比例会由于与结缔组织增长而导致的坏死区的出现而减少。 2.肌纤维的类型 禽类肌纤维的结构和功能根据其代谢方式的不同分为红肌纤维和白肌纤维(Georage AND Berger,1996)红肌纤维直径较细,单位面积的数量多,肌红蛋白含量丰富,代谢和贮存脂肪的能力较强,含有较多脂类物质,主要以有氧氧化形式供能;白肌纤维直径较大,单位面积的数量较少,含糖原较多,主要以糖原酵解形式供能(王忠华,1992)。伴随生长速度的提高,白肌纤维的数量增多。肉用禽比蛋用禽生长速度快,产肉力高,白肌纤维的数量多(Klosowska,et al 1993)。放牧与圈养相比,红肌纤维数量多,纤维直径小。同一个体不同部位肌纤维的分布不同,胸肌仅有白肌纤维构成,没有动物通常的鲜红色。含红肌纤维较多的肌肉,一般质地细嫩多汁,肉鲜亮。肌肉风味与肌间脂肪面积呈正相关,肌间脂肪含量高的肉更加味美多汁(岳永生等,1996)。另外,红肌纤维肌小节长度较白肌纤维肌小节要长,红肌纤维含量较高的肌肉,有较长的肌小节,而肌小节长度与肉质嫩度呈正相关。 3.蛋白质的生长 生长速度的提高可改变蛋白质动力学,蛋白质额外生长是同化作用和异化作用相互作用的过程,任何一方或两方的变化都会引起肌肉生长的改变,给小鼠注射β-兴奋剂证明:肌肉生长是由于蛋白质分解代谢的减少,因此蛋白质降解组成了肌肉生长的重要校正机制(Goll et al 1992)。肌肉中存在三种蛋白质水解系统:组织蛋白酶、钙依赖蛋白酶和蛋白酶体,三种酶各自具有其特有的抑制因子,其中组织蛋白酶的抑制因子是半胱氨酸蛋白酶抑制因子。钙依赖蛋白酶主要分布于Z线附近,最佳活性pH为7.5,负责细胞抑制骨架的分解;组织蛋白酶存在于肌细胞的单层膜的溶酶体中,只有当溶酶体破裂时,才被释放出来,因此它的作用在疾病或受伤之后得到加强。由于这三种蛋白酶系统是体内蛋白质正常代谢周转的酶,因此调控体内蛋白质的周转速度,组织蛋白酶特别是钙依赖蛋白酶与屠宰后的蛋白质水解纤维和肉的嫩度有关,Calkins and Seideman(1998)研究认为屠宰第一天肉的嫩度主要决定于钙依赖蛋白酶的作用,因为此时肌肉的pH和温度适合钙依赖蛋白酶活性的发挥,但随着时间的延长,肌肉pH下降,温度降低,钙依赖蛋白酶活性受到抑制,而组织蛋白酶的活性加强成为影响肉嫩度的主要酶。 生长速度慢的家禽具有较高的酶与抑制因子比例,而生长速度快其比例较低,提高生长速度往往导致蛋白质三种酶的活性降低,分解代谢减弱,因此肉质较粗老。 4.尸僵过程 随着宰后时间的延长禽肉便出现尸僵的情况,尸僵产生的原因主要是畜禽宰后肌肉进行无氧酵解,ATP供应减少,在CP-ADP肌苷刺激酶反应系统中,CPC 磷酸肌酸供应减少了,因此肌肉中ATP含量急剧下降,这对肌纤维肌球蛋白纤维粗丝和肌动蛋白纤维细丝结合形成肌动球蛋白,便形成了不可逆、永久性的肌肉收缩。 尸僵过程中肌肉糖酵解导致pH从7.2下降到5.8。尸僵形成的速率受到许多因素的影响,宰前宰后以及其生产速度都影响生肉及其产品的感官和功能特性(Richardson 1995)。热应激是最严重的环境因素,可引起宰后初期的快速降解。白肌纤维有更快的尸僵形成速率(Dransfiled 和Sosnicki,1999);研究表明,尸僵形成速率与肉的嫩度有很大的关系,速率越快,肉越老,反之亦然(杨彩梅等,1999)。pH值对肌肉嫩度的影响是对系水力的影响,实质上是蛋白质分子的静电效应,活体肌肉中蛋白分子带净负电荷,能够吸附大量水,且蛋白质分子间相互排斥,这就为水分留下了足够的空间,此时肌肉的系水力高,pH值下降后,蛋白质带净电荷的数量减少,肌肉的系水力下降,pH值接近肉蛋白的等电点时(pH5.0~5.5),蛋白质带净电荷为0,此时肌肉的系水力最低,食用品质最差。生长速度可影响尸僵的速度和程度,例如对于生长速度快的肉鸡系列胸肌的尸僵速率是相同的,但对于蛋白质水解潜力大的系列具有较高pH值,肌球蛋白的系水力仍然保持较高的水平(Schreurs et al 1995)。快速生长的火鸡胸大肌的pH下降速率大约每小时0.04个单位,是慢生长系的2倍(Sante et al 1995),pH下降速率在不同品种和个体之间不同,特别是在15min内的pH值,其范围在6.2~6.8之间(Gardzizelewska et al,1995),而AA鸡在宰后15min内有6%胸大肌pH下降到5.7以下。高温下的快速pH下降会使钙依赖蛋白酶失活降低嫩度(Dransfiled 1994);由于快速的pH下降,肌球蛋白更易变性,降低系水力,出现类似PSE肉的特点。研究结果显示:pH下降1个单位将增加肌球蛋白变性的速率12 倍(Offer,1991);温度对肌球蛋白的变性很重要,在30C的温度区内,温度每增加10℃变性速度提高20倍,因此快速生长家禽的类PSE肉是由于尸僵速率加快引起的,然而,快速冷却使降解慢的纤维变粗(Wakefield et al,1989)。较为理想的处理是:当pH下降为6.2时,肉温为10℃。因此:具有快速尸僵的屠体应快速冷却减少蛋白变性和降低尸僵形成速率的过程,从而减慢肌肉嫩度下降的过程。 总之,随着对家禽生长速度,肌纤维特点、肉的成熟过程与肉质关系的进一步研究明了,今后家禽育种不仅要考虑生长速度,而且还要注重对肉质的影响,开发出更加优质手消费者欢迎的产品系列。
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